科学探索|古脊椎所等在云南发现3.9亿年前中泥盆世盔甲鱼类( 二 )
D. paradoxus)、云南东方鱼(D. yunnanensis)以及曲靖东方鱼(‘D. qujingensis’)都被错误地归到东方鱼属 。
奇异东方鱼、云南东方鱼后来被认为是廖角山多鳃鱼(Polybranchiaspis liaojiaoshanensis)的同物异名 。而“曲靖东方鱼”(‘D. qujingensis’)在头甲形状、纹饰及少于20对鳃囊等特征上更接近曲靖宽甲鱼(Laxaspis qujingensis),故被归入宽甲鱼属(Laxaspis),原本归入“曲靖东方鱼”的另一件标本(GMC V2072),与正型标本在头甲形状、吻缘等特征上存在明显差异,因此当属宽甲鱼属的一新种,被定为曲靖宽甲鱼(相似种)(Laxaspis cf. L. qujingensis)(图3) 。
此次发现的东方鱼化石仅保存了头甲左侧的部分腹环,但这是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本 。新标本头甲较圆,只保存了一半 。新标本虽不完整,却具有多鳃鱼类的典型特征即具有较多数目的鳃囊(鳃区至少保存了37对鳃囊),根据腹环长度和每个鳃囊宽度推算,它应与硕大东方鱼一样,拥有多达45对鳃囊 。
此外,该标本保存的部分指示其腹环宽而长,是个体较大的多鳃鱼类,眶孔大而圆,至少具有3对侧横管,头甲纹饰为细小致密的粒状突起,这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归属于东方鱼属(图4A) 。
相比之下,宽甲鱼的腹环较宽,但呈前端尖后端宽的不均匀分布,鳃囊为18对(图4B);而多鳃鱼的腹环比东方鱼的腹环更窄,仅具12对鳃囊(图4C) 。该标本是否代表东方鱼的一个新物种,由于标本没有保存鼻孔、眶孔等关键信息,科研团队暂未命名新物种,而是将它看作东方鱼属的一个待定种,有待未来的野外新发现进一步确定 。
鳃是鱼类最重要的呼吸器官,是氧气交换的重要场所,而在盔甲鱼类中,鳃囊的数目在不同类群中差异较大,在分类上是重要的依据之一 。纵观盔甲鱼类的地史分布,鳃囊数目的多寡有一定的规律可循 。
早期的盔甲鱼类的鳃囊数目较少,如真盔甲鱼类以及志留纪的大庸鱼、修水鱼、汉阳鱼、宽腹鱼,仅具6-7对鳃囊,或代表了盔甲鱼类的祖先状态 。多鳃鱼类的“多鳃”(多于10对鳃囊)则始于早泥盆世洛赫考夫期的辐射,期间,盔甲鱼类的鳃囊数目少于20对,如多鳃鱼具12对,宽甲鱼具18对 。
在早泥盆世布拉格期,鳃囊的数目在一些类群中增至30对以上,例如,圆盘鱼具32对、昭通鱼具35对,以及具45对鳃囊的硕大东方鱼(Dongfangaspis major) 。
【科学探索|古脊椎所等在云南发现3.9亿年前中泥盆世盔甲鱼类】研究表明,盔甲鱼类鳃囊数目的增加在志留纪-泥盆纪期间是一种演化趋势 。法国古生物学家菲利普·让维埃认为,盔甲鱼鳃囊数目的成倍增长,可能是一种生存策略,用来补偿其头甲扁平造成的供氧不足,但这只是从盔甲鱼头甲特征出发解释的,并未考虑环境因素,如现生的鳐类的头也十分扁平,但鳃裂的数目依然6对 。
在早泥盆世时期,我国的各个大陆均处于低纬度地区,其中华南的大部分则处于赤道附近的低纬度地带,这里阳光明媚、气候温暖、氧气充足、水体清澈 。陆地维管束植物在早泥盆世布拉格期也有了一次很大辐射演化,这种环境适合各种鱼类的生存 。
对于多鳃鱼类来说,少量的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求 。然而,泥盆纪发生了多次全球性海平面升降、海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事件,如埃姆斯早期,伴随着古特提斯洋打开,陆地维管束植物多样性增多,特提斯域的海平面持续上升,营养盐供应充足,在几个时间段内形成了广泛分布的黑色页岩/富有机质沉积,从而消耗水体底层氧气,导致浅海缺氧 。
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